1. Вторичная клеточная оболочка как производная протопласта. Основные видоизменения клеточной оболочки, их роль в природе и хозяйственной деятельности. 3
Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки, которые придают клетке определенную форму, защищают протопласт, противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клеток. Являясь внутренним скелетом растения, клеточные стенки обеспечивают его механическую прочность [1].
Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По ним могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены пектиновой срединной пластинкой.
Клеточная стенка создается протопластом. Вначале возникает первичная клеточная стенка. К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться, но уже в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. При этом на внутренней поверхности первичной клеточной стенки откладывается вторичная клеточная стенка. Вторичная клеточная стенка растет в результате наложения новых мицелл целлюлозы на внутреннюю поверхность клеточной стенки. Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме [1].
Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной стенки – основная функция протопласта; после завершения вторичного утолщения он отмирает. Однако это необязательно.
Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции. В ее составе значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы (40…50 % сухого вещества). Во вторичных стенках волокон льна и волосков хлопчатника содержание целлюлозы может достигать 95 %. Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно неутолщенными остаются лишь поровые каналы – небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей.
Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры – двумя первичными клеточными стенками с межклеточным веществом между ними. Замыкающие пленки пор пронизаны плазмодесменными каналами, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора – это два поровых канала и замыкающая пленка между ними [1].
Видоизменения клеточной стенки. В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения [1].
Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, – отложение в межмицеллярные промежутки лигнина С57Н60О10. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Одревеснение очень широко распространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлюлозы до 50 % и лигнина 20…30 %. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому так важно вовремя скосить траву) [1]. Для получения целлюлозной массы, идущей на изготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесины. В природе раздревеснение встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягкими, так как лигнин под действием ферментов разрушается.
Опробковение, или суберинизация, – отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества – суберина. Опробковевшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.
Кутинизация – отложение кутина – вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению.
Минерализация – отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема SiO2- Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слизней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, так как позднее начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается.
Ослизнение – превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых волосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы. Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их состояния. У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде застывающих наплывов – вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом. Это болезненное, патологическое явление.
Древесина состоит в основном из клеточных стенок. Вещества, входящие в состав клеточных стенок, широко используются человеком. Из целлюлозы получают ацетатный шелк и вискозу, целлофан и бумагу [1].