55. Микроорганизмы в почве как среде обитания. Почвенные бактерии, актиномицеты, грибы, сине-зелные (протококковые водоросли). Популяции, ценозы. Состав микробного населения горизонтальной и вертикальной поясности.
Почва – основной резервуар микроорганизмов в природе и естественная среда их обитания. Микроорганизмы обусловливают многие важные процессы в почве, обеспечивают круговорот всех биогенных элементов, участвуют в почвообразовании и поддержании почвенного плодородия.
Почва чрезвычайно разнородный по структуре субстрат, имеющий микромозаичное строение. Почва представляет собой совокупность множества очень мелких (от долей миллиметра до 3-5 мм) агрегатов, пронизанных порами, омываемых почвенным раствором, протекающим по капиллярам.
На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20-100 клеток в каждой). Природные микроколонии микробов представляют собой размножающиеся в естественной среде популяции, т. е. совокупности родственных между собой особей (клеток) одного вида, расположенных на ограниченном участке природного субстрата. Со временем эти первичные микроколонии, расположенные рядом либо разрастающиеся и образующие новые микроскопления, приводят к образованию популяционных колоний, заселяющих в отдельных местах почвенные гранулы.
Сообщества любых организмов, в том числе микроорганизмов, представляют собой не случайные скопления, а организованные объединения популяций, обладающих коллективными функциями и взаимодействием. Такие объединения обладают большой стабильностью, и многие воздействия на среду обитания (вспашка почв, внесение удобрений и др.) не разрушают типичных для данного субстрата ценозов. Сообщества и популяции, их составляющие, обладают рядом особенностей: плотностью (количество особей на единице пространства), адаптивностью (способностью осваивать новые субстраты за счет фонда дремлющих форм, физиологической адаптации активной микрофлоры и др.). Популяции обладают возрастом, стареют. Микробные ценозы могут быть неполноценными по составу — не содержать некоторых специализированных групп микробов. Важным свойством микробных ассоциаций является их способность к авторегуляции состава и деятельности.
Количество микроорганизмов в почве зависит от типа почвы, содержания в ней органических веществ и влаги, климатических условий, времени года, степени загрязнения почвы отходами хозяйственной деятельности человека, многих других факторов и может достигать нескольких миллиардов в 1 г.
Качественный состав микробоценозов почвы представлен бактериями, актиномицетами, грибами, простейшими, вирусами. По микробному разнообразию почва представляет собой самую богатую среду обитания по сравнению с другими естественными средами, такими как природные воды, рубец жвачных животных, кишечник теплокровных.
Актиномицеты
Актиномицеты («лучистые грибки») относят к отделу Firmicutes. Актиномицеты – микроорганизмы, сочетающие свойства бактерий и плесневых грибов, широко распространены в природе, отличаются разнообразием форм и продуцируемых БАВ. Актиномицеты относятся к порядку Actinomycetales, в который входят бактерии, обладающие следующими свойствами: 1) Клетки представлены гифами, которые содержат все компоненты бактериальной клетки. 2) Вегетативные клетки делятся перегородками (септами). 3) Способы размножения у разных представителей актиномицетов различные. 4) Отличительной особенностью является способность к синтезу ФАВ: антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. 5) Грамположительные организмы, хотя реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры. 6) Относятся к гетеротрофным организмам. 7) В подавляющем большинстве – аэробы, но есть среди них микроаэрофилы и небольшое число видов, способных обитать в анаэробных условиях. 8) Преобладающее число актиномицетов относятся к мезофиллам. 9) Отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. 10) В большинстве случаев встречаются как свободноживущие в разнообразных местообитаниях. Актиномицеты могут быть использованы как продуценты органических соединений, например, стероидов, аминокислот, ферментов. 11) Встречаются повсеместно: их выделяют из почв всех типов и географических зон.
Грибы
Грибы – царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.
С растениями их сближает:
1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).
Общим с животными является:
1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма – мочевины.
Известно более 100 тыс. видов грибов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь.
Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов – это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.
Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием. Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов – слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.
Сине-зеленые водоросли
Сине-зеленые водоросли представлены одноклеточными, нитчатыми и колониальными формами. Их окраска зависит от уровня содержания пигментов (хлорофилла, фикоэритрина, фикоциана, каротина). Таким образом, они могут быть сине-зеленые, оливково-зеленые или желто-зеленые, например. У них нет оформленного ядра и хроматофора. Сине-зеленые водоросли представлены следующими родами: носток, осциллятория, глеотрихия, анабена и прочими. У всех представителей отсутствует половой процесс и жгутиковые стадии.
Закон горизонтальной (широтной) зональности.
В.В. Докучаев писал, что «раз все важнейшие факторы почвообразования располагаются на земной поверхности в виде поясов или зон, вытянутых более или менее параллельно широтам, то неизбежно, что и почвы наши должны располагаться на земной поверхности зонально, т.е. в виде зон, вытянутых в том же направлении и закономерно сменяющих друг друга при движении с юга на север».
Закон вертикальной зональности:
С подъемом в горы наблюдается примерно такая же смена почвенных зон, как и на равнине, если двигаться в меридиональном направлении от экватора к полюсу.
В зависимости от того, подчиняется ли распределение данного типа почв по земной поверхности закону горизонтальной зональности или нет, их делят на «зональные» и «незональные» (интразональные, азональные).
«Зональные» почвы привязаны к определенной биоклиматической зоне, в их образовании ведущую роль играет климатический фактор. К ним относятся, например, подзолистые, дерново-подзолистые, серые лесные почвы, черноземы.
В образовании «незональных» почв главная роль принадлежит другим факторам: особенностям почвообразующей породы, грунтовому или паводковому увлажнению. В результате образуются дерново-карбонатные почвы, солонцы, солончаки, болотные и аллювиальные почвы.