9. Морфология бактерий. Поверхностные структуры: капсула, ворсинки (пили), жгутики, клеточная стенка, особенности ее структуры у грамположительных, грамотрицательных бактерий, архебактерий. Их состав, организация и функции. 3
Клетка прокариот – автономная, саморегулируемая сложная целостная живая система, осуществляющая непрерывный обмен веществами и энергией с окружающей средой. Это отдельный микрокосм, имеющий четкие границы, внутри которых идут химические процессы и циркулирует поток энергии.
Снаружи клетка покрыта желеобразной слизистой капсулой (при толщине до 10 мкм – это макрокапсула, менее 0,2 мкм – микрокапсула, еще тоньше – слизистый слой и растворимая слизь). Вещество капсулы заряжено отрицательно: катионы из окружающей среды поглощаются и аккумулируются клеткой и в капсуле создается пул катионов, которые потом используются клеткой. Вещество капсул высокогидрофильно и способствует поглощению влаги бактериями, развивающимися в условиях ограниченной влажности. Капсула на 98% состоит воды и поэтому служит осмотическим барьером, защищающим клетки от высыхания и переувлажнения. Остальную часть в капсуле составляют высокомолекулярные (молекулярная масса до 1 млн) вещества: полисахариды, полипептиды, липиды.
Пили. У многих бактерий находят ворсинки (фимбрии, пили). Пили – это нитеобразные полимерные органеллы белковой природы, локализованные на поверхности клеток. Размер пилей варьирует от долей микрометров до более 20 мкм в длину и от 2 до 11 нм в диаметре. Пили состоят из одного или нескольких типов белковых субъединиц, называемых пилины, которые обычно организованы в спиральные структуры. По архитектуре это могут быть толстые прочные палочковидные образования, тонкие нитевидные, и есть еще так называемые кудряшки, еще более тонкие, которые имеют тенденцию сваливаться в пушистую липкую массу на поверхности бактерий и ответственны за агрегацию клеток. Функции пилей: отвечают за адаптацию, выживаемость, распространение, адгезию, конъюгацию, сигнальное общение.
Основными структурами, определяющими способность клетки к движению в жидкой среде, являются жгутики.
Жгутики могут располагаться полярно и латерально. В зависимости от числа жгутиков и их локализации различают:
- Монополярный монотрих (один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки);
- Монополярный политрих (пучок жгутиков расположен на одном полюсе);
- Биполярный политрих, амфитрих (пучки жгутиков расположены на двух полюсах);
- Перитрих (многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки).
Жгутик представляет собой жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Имеет три основные части: фибрилла, крюк, базальное тело.
Фибрилла длинная спиральная нить составляет основную часть жгутика. У большинства прокариот нить состоит только из одного типа белка – флагеллина. Белковые субъединицы уложены в виде спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.
Крюк состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом.
Базальное тело содержит 9-12 различных белков и представляет собой систему из двух или четырех колец, нанизанных на стержень, являющейся продолжительностью крюка. Внутренние кольца (M и S) обязательны для бактерий, наружные кольца (Р и L) имеются только у грамотрицательных эубактерий. М-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо располагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных бактерий или в пептидогликановом мешке грамположительных бактерий. Кольцо Р располагается в пептидогликановом слое, а L-кольцо – в наружной мембране. Таким образом, подвижность бактерий зависит от интактности клеточной стенки.
Клеточная стенка – тонкая, отчетливо очерченная, ригидная (лат. rigidus – твердость), т. е. относительно плотная, достаточно жесткая, упругая и одновременно эластичная структура, которая противостоит внутреннему (0,5–2,0 МПа) и внешнему (0,1 МПа) давлению.
В зависимости от строения КС прокариот, относящиеся к эубактериям, делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные и не имеющие клеточной стенки.
КС грамположительных бактерий содержат в качестве основных компонентов три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты, липотейхоевые кислоты. КС грамотрицательных эубактерий намного сложнее, в ее состав входит большое число макромолекул разного химического типа. У грамотрицательных бактерий обнаружен дополнительный внешний слой – наружная клеточная мембрана. Пространство между цитоплазматической и наружной мембранами получило название – периплазматического.
Одно из существенных отличий архебактерий связано с химическим составом клеточных стенок, в которых не обнаружен характерный для эубактерий пептидогликан. Вместо него у ряда архебактерий из группы метанобразующих найден другой пептидогликан, получивший название псевдомуреина.